Ископаемые животные общие черты терапсид

Синапсиды (тероморфы)

Парафилетическая группа синапсид (тероморф) возникла около 320 млн. лет назад [непосредственно от земноводных?]. У синапсид в черепе возникают одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. Вся синапсидная ветвь, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась.

Разделы страницы о синопсидных рептилиях – предшественниках первозверей:

  • Пеликозавры
  • Звероподобные ящеры (терапсиды)
  • Зверозубые ящеры (териодонты)
  • Литература о синапсидах, терапсидах, териодонтах и цинодонтах

Пеликозавры

Пеликозавры – парафилетическая группа примитивных синапсид с типично рептильной физиологией, но достаточно развитых чешуйных покровов. По составу и родственным связям внутри группы пеликозавров нет единого мнения. Традиционным представлением является разделение пеликозавров на 2 группы:

  1. Подотряд Казеазавры (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyrididae) и растительноядных казеид (Caseidae).
  2. Подотряд Эупеликозавры (Eupelycosauria) — включает хищных офиакодонтов (Ophiacodontidae), варанопсеид (Varanopseidae) и сфенакодонтов (Sphenacodontidae), а также растительноядных эдафозавров (Edaphosauridae). От сфенакодонтов произошли терапсиды – звероящеры.

Другими филогенетическими построениями являются схема Р. Бенсона и взгляд М. Ф. Ивахненко. Последний вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид [т.е., всех пеликозавров за исключением сфенакодонтов] к синапсидной ветви амниот. Для этих животных предложен подкласс офиакоморфов (Ophiacomorpha). Это связано с особенностями строения височной области этих групп, отличной от таковой настоящих синапсид — тероморфов. Офиакоморфы могут быть близки к завропсидам.

Традиционная кладограмма пеликозавров

Кладограмма пеликозавров по Бенсону

По результатам структурного анализа Р. Бенсона семейства офиакодонтов и варанопсеид [т.е. эупеликозавры без сфенакодонтов и эдафозавров] составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров.

Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эупеликозавров в его ныне принятом объёме.

Филогения пеликозавров по Ивахненко

А М. Ф. Ивахненко вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид (казеазавры), офиакодонтов и варанопсеид [т.е., 2 верхник ветки по Бенсону] к синапсидной ветви амниот и считает — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид, так и отряда пеликозавров.

Вместо этого он предлагает рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha (офиакоморфы), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha (тероморфы).

При этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами (завропсидами) [т.е., с крокодило-динозавровыми], чем с тероморфами.

Звероподобные ящеры (терапсиды)

Терапсиды (лат. Therapsida), ранее известные под названием звероподобные рептилии — подгруппа синапсид. Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой раньше считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.

Терапсид относили к рептилиям, однако они обладали признаками млекопитающих, связанных со строением зубов и кожных покровов. У примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы. Вопрос о времени возникновения шерстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).

Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триаса, после чего все вымерли окончательно за исключением цинодонтов (входившие в группу териодонтов). От них произошли млекопитающие. Цинодонты дожили до раннего мелового периода. Не исключено также выживание дицинодонтов до начала меловой эпохи в Австралии.

Филогения потомков терапсид:

Зверозубые ящеры (териодонты)

Териодонты или зверозубые ящеры — вымершая группа (подотряд или отряд) зверообразных, одна из трёх (?) главных групп терапсид. К териодонтам принадлежал отряд цинодонтов — предки современных млекопитающих. Сюда относят также горгонопсов и тероцефалов.

Зверозубые ящеры имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные. В отличие от других ящеров, их ноги располагались под телом, приподнимая его над землёй.

Читайте также:
Антибиотики при цистите у кошек

Зверозубые резко отличны от всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших) по многим признакам. Удивительным образом одна часть этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными из наземных позвоночных – земноводными, а другая – с самыми высокоорганизованными млекопитающими. Поэтому многие ученые полагают, что млекопитающие ведут свое происхождение непосредственно от земноводных (а не от “настоящих” пресмыкающихся). И зверозубые ящеры представляют собой “переходную форму” между земноводными и зверями.

Зверозубые горгонопсы

Горгоно́псы (лат. Gorgonopsia) — подотряд хищных терапсид («зверообразных»). Принадлежат к териодонтам («зверозубым»). Доминирующие хищники позднепермской эпохи. Одни из самых примитивных зверообразных. Наиболее известные представители — собственно горгонопс, клеландина, элурогнат, лиценопс, рубиджея, диногоргон, арктопс, арктогнат, ционозавр (Южная Африка), иностранцевия, православлевия, вяткогоргон, завроктон, зухогоргон (Россия).

Вторичное нёбо отсутствует. Не исключается наличие так называемых «носовых турбиналей» — то есть, обонятельных раковин (улучшали чувство обоняния). Мозг крайне примитивен, самой развитой его частью был мозжечок — это обеспечивало хорошую координацию движений. Отличительной особенностью является «саблезубый» тип зубной системы, с практически полным исчезновением заклыковых зубов. Ноги длинные, стройные, задние конечности могли принимать выпрямленное положение, хотя передние оставались полусогнутыми. Вероятно, первые хищники, способные достаточно быстро бегать (на короткие дистанции). Экологически являются аналогом саблезубых кошек.

Зверозубые тероцефалы

Тероцефалы (Therocephalia) — подотряд зверообразных отряда териодонтов. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой. Вместе с цинодонтами образуют группу эутериодонтов (Eutheriodontia).

В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба. Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. У мелких продвинутых тероцефалов — баурид — глазница неполная (как у млекопитающих, ее задний край редуцирован). Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены.

Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по раннетриасовую эпоху. Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.

Зверозубые цинодонты – родители протомлекопитающих

Цинодо́нты (лат. Cynodontia — «собачьи зубы») — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих [точнее – протомлекопитающих] и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных – утконоса и ехидну). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью.

Зверозубые ящеры

Зверозубые ящеры, (другое название — териодонты, терапсиды) появились на нашей планете в конце палеозойской эры, в пермском периоде. Названы эти животные так потому, что зубы у териодонтов не одинаковые, как у прочих представителей класса, а различающиеся по форме и функциям — как у зверей: клыки, резцы и коренные.

Еще один отличительный признак зверозубых, — лапы располагались под телом, приподнимая его над землёй. Самые древние останки этих животных обнаружены в отложениях, которые образовались 270 млн. лет назад.

Териодонты (лат. Theriodontia)

Проведенные исследования останков зверозубых ящеров показали: зверозубые — уникальные существа. Часть признаков, которыми обладали эти ящеры, роднит их с самым примитивным наземным позвоночным — земноводным, а часть — с самым высокоорганизованным — млекопитающим.

Некоторые ученые сделали вывод: и звери, и человек происходят от земноводных. А зверозубые ящеры — это переходная форма между земноводными и зверями.

Зверозубые ящеры похожи на млекопитающих.

В науке существует традиционный взгляд на эволюционное развитие рептилий. Предполагается, что от антракозавров, — вымерших каменноугольных амфибий произошли предполагаемые «общие предки пресмыкающихся». Опять же, предположительно, эти предки уже обладали набором признаков рептилии: водонепроницаемая кожа, состоявшая из чешуи, вместо икры, — яйцо. От этих прародителей и берут свое начало 4 ветви этого класса, а именно: анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды. Животных выделили в группы на основании произошедших в каждой из групп изменений исходного крышевидного черепа амфибий — стегоцефалов.

Читайте также:
Разведение уток в домашних условиях для начинающих

Теперь, о 4 эволюционных ветвях по порядку. У анапсид, к коим относятся черепахи и некоторые вымершие группы, тип черепа исходный — тяжелый и лишенный отверстий, которые бы облегчали его. У синапсид, зверозубых ящеров, среди них пеликозавры и терапсиды, которых считают предками млекопитающих, в строении черепа появляется одно височное окно, к которому крепятся мышцы челюсти и единственная дуга скулы.

Виды зверозубых ящеров.

У диапсид, к которым относятся современные ящерицы, змеи, крокодилы и вымершие птерозавры, в строении черепа наблюдается уже два височных окна, а также верхняя и нижняя скуловые дуги. Ветвь эвриапсид, которую представляют морские группы животных: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, имело одно височное окно, но образованное не таким образом, как у синапсид. Строение черепа млекопитающих относят к синапсидному типу, а строение черепа птиц, — к диапсидному типу строения черепа.

Однако, описанный выше — это традиционный научный взгляд. В середине XIX века английский зоолог Томас Генри Гексли провел сравнение анатомического строения 4 классов тетрапод на предмет выявления, какой класс чьим предком может являться.

Томас Гексли обратил внимание на довольно существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Это сходство заключалось в строении мягкой и содержащей железы кожи, почек, которые выделяли мочевину, наличии двух мыщелков на затылке, с помощью которых черпеп соединяется с затылком.

Виды зверозубых ящеров.

Однако, Гексли отметил существенные различия в кровеносных системах. У птиц и рептилий имеется только правая дуга аорты, у амфибий , — две дуги (правая и левая), у млекопитающих имеется только левая дуга аорты. Следовательно, невозможно развитие «маммальной» кровеносной системы из кровеносной системы рептилий (где левая дуга аорты уже отсутствует). Отсюда ученый сделал заключение, что рептилии не могут быть прародителями млекопитающих.

На основании современных представлений, можно сказать, что как минимум в двух эволюционных линиях амфибий развился полный набор признаков рептилий. В итоге эти амфибии достигли уровня организации рептилий. Получается, что рептилии не являются эволюционной ветвью, а только определенным уровнем организации, которую тетраподы могут достигнуть, если потеряют свою связь с водой.

В настоящее время общепризнанным является факт существования двух независимых ветвей эволюции наземных позвоночных. Это тероморфная ветвь, от которой произошли млекопитающие, и завроморфная, породившая птиц и динозавров. Эти ветви развития позвоночных разошлись на уровне амфибий и процветание в процессе эволюции сопутствовало то тем, то другим.

Череп зверозубого ящера.

Главная отличительная черта тероморфов от завроморфов, — это строение кожи. От амфибий обеим группам досталась мягкая, покрытая железами, постоянно влажная кожа, но группы по разному развили это наследство. Кожа пресмыкающихся покрыта ороговевшими чешуйками, сухая. Такое строение помогает свести к минимуму потерю организмом воды. Млекопитающие (или зверозубые) унаследовали влажную кожу, покрытую большим количеством желез.

Такая кожа высыхает гораздо быстрее, но имеет множество возможностей, которых рептилии лишены. Кожные железы могут быть специализированы по-разному: в потовые, сальные и млечные. Могут такие железы со временем превращаться в волоски. Это дает млекопитающим массу возможностей: регулировать температуру тела через потовые железы и волосяным покровом согревать его, выкармливать детенышей.

Успех в процессе эволюции первым сопутствовал именно тероморфам. Например, Пеликозавры, жившие в позднем пермском периоде, в ранней перми составляли, по оценкам палеонтологов, уже 70% всех существующих рептилий. Пеликозавры обладали огромной головой, мощными клыками и это говорит о том, что они были первыми наземными животными ориентированными на питание крупной добычей. Любопытным фактом является, что многие Пеликозавры перешли к питанию растительной пищей и это первый случай фитофагии среди наземных позвоночных.

Читайте также:
Игрушки для кошек своими руками: От самых простых до интерактивных

В условиях, когда растительноядных животных становилось все меньше, этот переход в питании был очень важен. Именно в раннем пермском периоде, во времена обитания на Земле Пеликозавров, впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между хищниками и растительноядными животными.

Зверозубый ящер на охоте.

Анатомия тероморфов направляла их к различным эволюционным экспериментам с терморегуляцией тела. Нет сомнений, что Пеликозавры были хладнокровными животными и обмен веществ у них был, подобным обмену рептилии. Однако, именно на уровне Пеликозавров начинается процесс контроля температурного режима. У Пеликозавров возникает «парус». Он состоит из высоких остистых отростков позвоночника, которые были обтянуты кожей, а у основания отростков проходила сеть кровеносных сосудов.

Этот «парус» имел огромную поверхность и служил для быстрой отдачи или поглощения тепла. исследователи рассчитали, что Пеликозавр с помощью «паруса» мог согреться с 26 до 32 градусов за 80 минут, тогда как животное без «паруса», — за 205 минут. Это обстоятельство давало Пеликозавру преимущество над медлительной по утрам добычей. К тому же, «парус» рассеивал лишнее тепло и не давал Пеликозавру перегреться на солнце.

Эта проблема была решена по-другому у более развитых тероморфов из отряда терапсид, обитающих в позднем пермском периоде. В настоящее время считают, что терапсиды очень походили на млекопитающих, — у них было развито обоняние, слюнные железы и вибриссы (усы), а также «маммальное» строение пояса конечностей. У этих тераморфов соотношение веса головного мозга к общему весу тела существенно больше, чем у завроморфов.

Считается, что обмен веществ тераморфов был на уровне обмена примитивных млекопитающих (утконос, ехидна). Специалисты предполагают, что высшие терапсиды откладывали яйца и кормили детенышей выделениями специальных желез, также как ехидна и утконос. Есть мнение, что терапсиды были покрыты шерстью и были теплокровными животными.

Есть мнение, что зверозубые ящеры обладали волосяным покровом.

Возникает вопрос, неужели млекопитающие появились уже в палеозое? палеонтологи считают, что не успели. В начале триасового (следующего) периода завроморфные пресмыкающиеся взяли верх в развитии. Группа тераморфов практически вся вымерла и тем самым уступила место чешуйчатым завроморфам, самым известными представителями которых являются динозавры. Такое положение вещей является огромной загадкой для ученых. Действительно, произошел непонятный триасовый упадок зверозубых, которые почти перешли в наших предков, млекопитающих. Таким же загадочным кажется внезапный расцвет ящеров. В среде ученых такой поворот еще называют «мезозойским зигзагом».

Зверозубые ящеры похожи на современных четвероногих — львов, тигров, волков.

Некоторые исследователи предлагают упрощенный ответ на выше поставленный вопрос. Они объясняют упадок зверозубых «иссушением климата», ведь завроморфы лучше приспособлены к засушливым условиям, чем тероморфы. Однако, это объяснения кажутся неубедительными. Другие специалисты считают, что эволюционный успех завроморфов связан с тем, что динозавры могли быстро передвигаться на двух конечностях и имели более совершенный способ обмена веществ, — инерциальную теплокровность.

Интересно, что тероморфы полностью не исчезли. В мезозойскую эру динозавров-гигантов, они заняли свою нишу. Тераморфы, имея маленький размер, питались насекомыми, укрываясь в дуплах, норах и забираясь высоко на деревья. Они терпеливо переждали 120 млн. лет и, наконец, победили. Принцип победителей так и звучит: «Атака рождается только из отступления».

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Терапсида

Therapids Млекопитающие рептилии

Подотряды более низкого ранга

  • Раранимус
  • † Биармозухия
  • Eutherapsida
    • † Диноцефалия
    • Neotherapsida
      • † Аномодонтия
      • Териодонтия
        • † Горгонопсия
        • Eutheriodontia
          • † Тероцефалия
          • Цинодонтия
            • Млекопитающие
              • Млекопитающие ( коронная группа )

В терапсидах ( терапсиды ), ранее называемые «рептилии млекопитающих» являются основной группой synapsids eupélycosauriens , которая включает млекопитающих и родовые линии к последнему; Однако, она не состоит из « рептилий », термин , обозначающий обычно Непро- птичьи завропсиды .

Читайте также:
Проблемы с зубами у кошек

Therapids являются один из первого амниота , чтобы появиться в начале перми ( в прошлый период в палеозое ) и который конкурировал с первыми динозаврами в течение триаса . Вскоре после своего появления они превратились в разные линии плотоядных и травоядных .

Резюме

  • 1 Этимология
  • 2 Особенности
  • 3 Эволюция терапсидов
  • 4 Исчезновение
    • 4.1 Филогения
  • 5 Примечания и ссылки

Этимология

Название «терапсид» происходит от древнегреческих слов thera (от индоевропейского корня, который дал « волю» на латыни , означающего «дикое животное»; также первоначально от латинского ferox )), что означает «дикий зверь», а апсис хочет сказать «связь». “. В сознании систематиков все это можно перевести как «родственники диких зверей» или млекопитающих .

Характеристики

Они синапсиды, потому что имеют единственную височную ямку . Таким образом, они отличаются от двух других больших групп амниот : диапсидов с двумя височными ямками, как у крокодилов или динозавров , и анапсидов без височной ямки, таких как черепахи и их предки.

Они демонстрируют многие черты « млекопитающих », в частности, большую ямку за каждой глазницей, меньшее количество зубов на небе и больший размер зубов (зубная кость в нижней челюсти). У этих ранних «рептилий млекопитающих» зуб был лишь одной из многих костей, составляющих нижнюю челюсть; у современных млекопитающих он только один и стал больше. В эволюции млекопитающих организация зубных рядов приобрела решающее значение, которое обнаруживается только у млекопитающих с множеством различных типов зубов, каждый со своими уникальными функциями.

У некоторых представителей семейства цинодонтовых , таких как Cynognathus или Thrinaxodon , вероятно, были волосы. Терморегуляции , вероятно , произошли в некоторых из этих групп в конце перми . Еще одна примечательная особенность: ротовая полость разделена между обонятельно-респираторной стадией и жевательной стадией по костной структуре: нёбо . Некоторые палеонтологи предполагают, что это позволит одновременно дышать и жевать. Более вероятно, что эта твердая поверхность позволяет манипулировать пищей и, следовательно, лучше пережевывать пищу, поскольку многие современные виды и, в частности, немлекопитающие имеют мясистое небо, которое уже позволяет им есть и дышать одновременно.

Эволюция терапсидов

  • Gymnophiones
  • Уроделес
  • Бесхвостые

Группа Therapids дифференцировалась от группы более старых синапсидов, часто называемых пликозаврами , ближе к концу нижней перми, если Tetraceratops insignis действительно является терапсидом, если не в середине перми. Они заняли доминирующее положение среди наземных позвоночных в верхней перми. Они отличаются от пликозавров своим черепом и челюстью, включая больший размер височной ямки и резцы того же размера.

Терапиды развивались в несколько этапов, начиная с животных, похожих на своих предков-пликозавров, и заканчивая животными, очень похожими на млекопитающих:

  • Постепенное развитие вторичной кости костного неба, что позволит более эффективно жевать.

Большинство книг и справочных статей интерпретируют это развитие как предпосылку высокого метаболизма млекопитающих, потому что, таким образом, эти животные могут есть и дышать одновременно. Но некоторые ученые утверждают, что некоторые эктотермы используют мясистое вторичное небо, чтобы отделить ротовую полость от дыхательных путей, и что преимущество «костного» неба состоит в том, что оно обеспечивает твердую поверхность, на которой язык может манипулировать пищей, что облегчает задачу. жевать, чем дышать.

У млекопитающих небо образовано двумя конкретными костями, но у некоторых пермских терапсид есть другие комбинации костей, которые действуют как нёбо. Но также :

  • Нижняя челюсть кость (ранее нижняя челюсть кость) постепенно становится главной костью нижней челюсти.
  • Переход к парасагиттальным конечностям (ниже тела), которые повышают выносливость животных за счет ограничения механических нагрузок. Но эта эволюция нерегулярна, например: у всех травоядных терапсидов сохраняются боковые конечности (у некоторых поздних форм могут быть полустоячие задние конечности); Пермские плотоядные терапсиды имеют боковые передние конечности, в то время как у некоторых поздних пермских животных передние конечности полустоячие. Фактически, современные монотремы ( например, Platypus ) все еще имеют полустоячие конечности.
  • В триасе прогрессирует к челюсти и внутреннему уху млекопитающего.
  • Вероятные элементы существования волосков у терапсид триасового периода, но не у пермских.
  • Филогенетические данные подтверждают признаки лактации у терапсид не менее -200 млн лет назад на основе молекулярных часов .
Читайте также:
Норфолк-терьер характер и особенности содержания

Biarmosuchia являются наиболее примитивными и наиболее близки к пеликозаврам; терапсиды. Dinocephali ( «страшная голова» в переводе с греческого), травоядные или мясоеды, были крупные животные, некоторые , как большой , как носорог . У некоторых плотоядных были полустоячие конечности, но у всех диноцефалов были боковые передние конечности. В большинстве случаев это были очень примитивные терапсиды. Например, у них не было второго неба, а их челюсть была скорее «рептильной».

В аномодонтах ( «аномальные зубы» на греческом языке) были наиболее развитыми травоядными терапсидами – одна из подгрупп, то дицинодонты доживут почти до конца триаса . Но аномодонты также сильно отличались от сегодняшних травоядных млекопитающих. Их единственными зубами были клыки на верхней челюсти, и обычно считается, что у них был клюв, как у птиц или цератопсов .

В териодонтах ( «животное зуб») и их потомки имеют челюсть суставы , где нижняя челюсть сустав прочно прикреплен к площади на черепе . Это позволяет зевать шире, и одна группа хищников , горгонопсийские (« горгоно-морские »), воспользовалась возможностью, чтобы развить «саблезубые зубы».

Но артикуляция челюсти у териодонтов имеет долгосрочные последствия. Уменьшение размеров квадрата – важный шаг на пути к развитию челюсти и внутреннего уха млекопитающих.

В gorgonopsiens все еще сохраняют примитивные характеристики. У них нет второго костного неба (но другие кости находятся в нужном месте, чтобы компенсировать это), передние конечности расположены латерально, задние конечности могут функционировать как в латеральной, так и в парасагиттальной позе.

Но другая группа, тероцефалы («звериные головы»), появившиеся примерно в то же время, что и горгонопсии, обладают более выраженными характеристиками млекопитающих. Таким образом, их пальцы рук и ног имеют такое же количество фаланг, как у первых млекопитающих (и такое же количество, как у приматов, включая человека).

Группа цинодонтов из семейства териодонтов, появившегося в конце перми, – это та группа, которая , по мнению ученых, является предком всех млекопитающих. Его наиболее часто рассматриваемая подгруппа – это трителодонты .

Цинодонты обладают такими характеристиками, как у млекопитающих: дальнейшее уменьшение количества костей в нижней челюсти, второе костное небо, щечные зубы со сложным рисунком коронки, мозг заполнил эндокраниальную полость.

Только дицинодонты, тероцефалы и цинодонты доживут до конца верхнего триаса, когда они исчезли во время вымирания на границе триаса-юры , за исключением нескольких цинодонтов, которые дали начало млекопитающим .

Исчезновение

Терапсиды были почти полностью истреблены в конце пермского периода , потеряв все свои семьи, кроме одной или двух. Несколько тероцефалов выжили, играя лишь второстепенные экологические роли. Lystrosaurus был в авангарде значительного восстановления дицинодонтов . Но самое главное направление Therapids в триасе будет то , что из Cynodonts . Для большинства из них они исчезают в конце верхнего триаса в период массового вымирания , за исключением линии, некоторые представители которой эволюционируют в млекопитающих .

Ископаемые животные: общие черты терапсид

На протяжении длительного периода миром пермского периода правили синапсиды, которые были идеально приспособлены к климатическим изменениям того времени. Дальше эти животные дали начало новому классу животных, которые стали известны, как терапсиды.

Терапсиды были одними из самых удивительных существ того периода. Считается, что эти существа были потомками пеликозавров, распространенных в раннем пермском периоде. Несмотря на то, что каких-либо останков переходных форм между двумя этими классами животных в настоящее время не обнаружено, многие ученые считают, что некоторые обнаруженные останки предположительно принадлежали тетрациратопсу, который и мог быть связывающим видом между терапсидами и пеликозаврами.

В пермский период были распространены сразу несколько видов терапсидов, причем некоторые из них были травоядными, а другие хищниками. Большинство терапсидов были крупными существами, достигающими более 4 м в длину и весом около 3 т.

Читайте также:
Содержание шиншилл никаких стрессов

В отличие от других хищников, в том числе настоящих рептилий, у плотоядных видов терапсидов все зубы имели специальное предназначение. Кроме того, у терапсидов имелись длинные верхние клыки, которые были крайне схожи с теми, которыми обладали саблезубые кошки и некоторые другие хищные млекопитающие. Эти клыки позволяли быстро умертвить жертву. Стоит отметить, что эти существа напоминали своим внешним видом рептилий. В то же время у этих животных были уже некоторые органы, которые роднили их с млекопитающими.

Многие исследователи отмечают наличие у хищных видов терапсидов особых пахучих желез, которые позволяли этим хищникам метить свою территорию. Такие железы не являются редкостью у современных млекопитающих хищников, которые для выживания вынуждены охранять свою территорию. У хищных видов динозавров, появившихся намного позже, таких пахучих желез не было. У терапсидов не было чешуи, характерной для всех рептилий.

У ранних форм терапсидов кожные покровы были гладкие и возможно включали большое количество потовых желез. У более поздних форм, вполне возможно, были развито небольшое меховое покрытие, которое защищало животных от палящего солнца.

Терапсиды также отличались уникальным строением коленного устава, которое сместилось немного вперед. Локтевые суставы при этом сместились вверх. Таким образом, во время передвижения конечности этих существ располагались под телом животного, а не по бокам, как это бывает у настоящих рептилий. Класс терапсидов включает сразу несколько подгрупп животных, которые процветали в разное время. К основным подгруппам класса терапсидов относятся дейноцефалы, биармозухи, аномодонты, а также териодонты.

Большинство видов животных, которые относились к классу терапсидов, являлись хищниками. Лишь немногие виды могли потреблять растительную пищу. Эти создания выживали в суровых условиях пермского периода, но все же многие виды погибли на фоне глобального вымирания животных, произошедшего в это время. Самые известные хищники, относившиеся к классу терапсидов, охотились на травоядных пустыни, произошедших от синапсидов. Считается, что терапсиды могли караулить свою будущую жертву возле водоема.

Все дело в том, что водоемов с пресной водой в то время было не слишком много и они были крайне привлекательными для всех типов животных. Особенно часто другие животные становились жертвами самого большого хищника, относящегося к терапсидам, который известен, как гормонопс. Нередко жертвами 5-метровых горгонопсов становились такие травоядные представители этого же класса, как дицинодонты. О травоядных представителях класса терапсидов известно не слишком много. Считается, что эти животные достигали 3 м в длину и сбивались в большие стада, которые давали им определенную степень защищенности от хищников.

Питались дицинодонты скудной пустынной растительностью и в поисках пищи могли преодолевать огромные расстояния. Для того чтобы извлечь все питательные веществ из пустынных растений, дицинодонты глотали небольшие камешки, которые помогали перетереть попавшую в желудок пищу.

Представители класса терапсидов были отлично приспособлены к жизни в пустыне. Они длительное время могли обходиться без воды. Многие виды терапсидов дожили до начала триаса, но появление первых динозавров привело к их полному вымиранию.

Терапсид – Therapsid

Therapsida – основная группа синапсидов европеликозавров, в которую входят млекопитающие и их предки. Многие из черт, которые сегодня считаются уникальными для млекопитающих, произошли от ранних терапсидов, включая конечности, которые были ориентированы больше под телом, в отличие от раскинувшейся позы многих рептилий и саламандр . Самая ранняя окаменелость, приписываемая Therapsida, была Tetraceratops insignis из нижней перми . Однако в 2020 году исследование пришло к выводу, что тетрацератопс не является настоящим терапсидом, но его следует рассматривать как члена более древнего вида Sphenacodontia , от которого произошли терапсиды.

Терапсиды произошли от « пеликозавров », в частности, внутри Sphenacodontia , более 275 миллионов лет назад. Они заменили «пеликозавров» в качестве доминирующих крупных наземных животных от средней перми до раннего триаса. После пермско-триасового вымирания относительное значение терапсидов снизилось по сравнению с быстро диверсифицирующимися диапсидными рептилиями в течение среднего триаса.

Читайте также:
Какие бывают суспензии от гельминтов для кошек

К терапсидам относятся цинодонты – группа, которая дала начало млекопитающим в позднем триасе около 225 миллионов лет назад. Из терапсид, не относящихся к млекопитающим, только цинодонты пережили событие триасово-юрского вымирания . Последний из терапсидов, не относящихся к млекопитающим, цинодонты харамиидан , вымерли в позднем меловом периоде , примерно 66 миллионов лет назад, если не позже, если гондванатерии являются харамииданами, как предполагалось.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Характеристики
    • 1.1 Ноги и ступни
    • 1.2 Челюсть и зубы
    • 1.3 Мех и эндотермия
  • 2 Эволюционная история
  • 3 Таксономия
    • 3.1 Классификация
    • 3.2 Филогения
  • 4 См. Также
  • 5 Примечания
  • 6 Ссылки
  • 7 Дальнейшее чтение
  • 8 Внешние ссылки

Характеристики

По сравнению со своими предками- пеликозаврами , ранние терапсиды имели очень похожие черепа, но очень разную посткраниальную морфологию .

Ноги и ступни

Ноги терапсид располагались под их телами более вертикально, чем раскидистые ноги рептилий и пеликозавров. Также по сравнению с этими группами лапы были более симметричными: первый и последний пальцы были короткими, а средние – длинными, что свидетельствует о том, что ось стопы была расположена параллельно оси животного, а не вытянута в стороны. Эта ориентация дала бы более млекопитающее -как походки , чем ящерицы -как походки из пеликозавры.

Челюсть и зубы

Височные оконные проемы у терапсид были больше, чем у пеликозавров. Челюсти некоторых терапсид были более сложными и мощными, а зубы подразделялись на передние резцы для кусания, большие боковые клыки для прокалывания и разрыва и коренные зубы для стрижки и измельчения пищи.

Мех и эндотермия

Было отмечено, что некоторые характеристики терапсидов соответствуют развитию эндотермии : наличие носовых раковин , стоячие конечности, сильно васкуляризованные кости, пропорции конечностей и хвоста, способствующие сохранению тепла тела, и отсутствие годичных колец в костях. Следовательно, как и современные млекопитающие, терапсиды, не относящиеся к млекопитающим, были, скорее всего, теплокровными.

Недавние исследования пермских копролитов показали, что волосы присутствовали по крайней мере в некоторых терапсидах. Волосы каким-либо образом присутствуют у докодонтов Castorocauda и некоторых современных харамииданов , а усы происходят от тероцефалов и цинодонтов .

Эволюционная история

Терапсиды произошли от группы пеликозавров, называемых сфенакодонтами . Терапсиды стали доминирующими наземными животными в средней перми , вытеснив пеликозавров. Therapsida состоит из четырех основных клад : диноцефалов , травоядных аномодонтов , хищных биармозухий и в основном хищных териодонтов . После краткого всплеска эволюционного разнообразия диноцефалы вымерли в более поздней средней перми ( гваделупский ), но дицинодонты- аномодонты, а также териодонты горгонопсии и тероцефалы процветали, к которым в самом конце перми присоединились первые цинодонты .

Как и все наземные животные, терапсиды серьезно пострадали в результате пермско-триасового вымирания ; самый успешное gorgonopsians и biarmosuchians вымирает полностью и остальные groups- дицинодонтов , therocephalians и cynodonts -сократимым горстки видов каждый в раннем триасе . Дицинодонты, представленные в настоящее время единственной группой крупных коренастых травоядных , Kannemeyeriiformes и цинодонтов среднего размера (включая как плотоядные, так и травоядные формы), процветали во всем мире на протяжении всего раннего и среднего триаса. Они исчезают из летописи окаменелостей на большей части Пангеи в конце карния (поздний триас), хотя еще некоторое время продолжались во влажной экваториальной полосе и на юге.

Некоторыми исключениями были эуцинодонты, получившие дальнейшее развитие . По крайней мере три группы из них выжили. Все они появились в позднем триасе . Чрезвычайно похожее на млекопитающее семейство Tritylodontidae дожило до раннего мела . Другое чрезвычайно похожее на млекопитающее семейство, Tritheledontidae , неизвестно позже ранней юры . Mammaliaformes была третьей группой, включая Morganucodon и подобных животных. Некоторые систематики называют этих животных «млекопитающими», хотя большинство ограничивают этот термин группой кроны млекопитающих .

Цинодонты, не являющиеся эуцинодонтами, пережили пермско-триасовое вымирание; Thrinaxodon , Galesaurus и Platycraniellus известны с раннего триаса . Однако к среднему триасу остались только эвцинодонты.

В therocephalians , родственники cynodonts, сумели пережить исчезновение пермо-триасового и продолжает диверсифицировать через раннетриасового период. Однако к концу периода тероцефалы находились в упадке и в конечном итоге вымерли, вероятно, уступив место быстро диверсифицирующейся заурианской линии диапсид , оснащенных сложной дыхательной системой, лучше подходящей для очень жаркого, сухого и бедного кислородом мира Конца. -Триасовый.

Читайте также:
Желтобрюх змея. Образ жизни и среда обитания желтобрюха

Дицинодонты были одной из самых успешных групп терапсид в поздней перми и дожили почти до конца триаса.

Млекопитающие – единственные живые терапсиды. Группа кроны млекопитающих , возникшая в раннеюрский период, исходила от группы форм млекопитающих, в которую входили докодонты . Сами формы млекопитающих произошли от пробаиногнатий , линии подотряда эвцинодонтов.

Переходные формы – общепринятое мнение

Обычно, как переходные формы в школьных и вузовских учебниках рассматриваются:

1. кистеперые рыбы – для земноводных,

2. зверозубые ящеры – для млекопитающих,

3. археоптерикс – для птиц и

4. филогенетические ряды – для лошадей, слонов, бегемотов.

Так как филогенетические ряды не могут рассматриваться как настоящие переходные формы, особо на них останавливаться не будем. Просто обоснуем это утверждение. При рассмотрении вопроса эволюции лошадей или слонов не идет речь об образовании новых таксонов – классов или типов. Даже если животные проходили все этапы филогенетического ряда, они оставались растительноядными млекопитающими. Почему «даже если»? Дело в том, что гиппарион учебников не может являться предком лошади, хотя об этом программы замалчивают. Для доказательства приводится схема генеалогического древа из московского издания «Происхождения видов» за 1987 год. Место гиппариона показано крестиком. Как видите, эта форма не дала начало современной лошади, а вела в тупик. От нее просто не могли образоваться потомки, дожившие до наших дней. Те же формы, которых непосредственно можно назвать предками современных лошадей, находятся на другом уровне оганизации, нежели гиппарион.

Может быть, в школьных учебниках еще можно встретить мнение о переходном положении яйцекладущих млекопитающих ехидны и утконоса. Но «увы, теперь мы считаем их не промежуточным звеном между рептилиями и млекопитающими, а боковой ветвью эволюции» (Н.Н. Воронцов, 2004).

Кистеперые рассматриваются в качестве переходных форм, так как их толстые плавники могли служить опорой рыбе, чтобы переползать по дну или выползать на берег. Особо отмечается, что кистеперые, давшие начало земноводным, имели кроме жабр и легкие,использовавшиеся рыбами для дыхания атмосферным воздухом. Также утверждается, что они выползали из воды только при нехватке в воде кислорода. Казалось бы, логика налицо. Поэтому не требуется особых усилий для следующего шага: именно с этим явлением связать происхождение земноводных. Выползали кистеперые, выползали и рраз! – перестали быть рыбами.

Беда в том, что представленная выше цепочка доказательств никак не согласуется с истинным положением вещей. Никто не говорит об одной существенной детали: а каким образом происходит легочное дыхание у кистеперой рыбы? Этот процесс подробно был рассмотрен Шмальгаузеном в работе «Происхождение наземных позвоночных», о чем, однако, не упоминается ни в школьных, ни в вузовских учебниках.

Дело вот в чем. Кистеперая рыба могла пользоваться своими легкими, только находясь в воде. Высунув кончик морды над поверхностью, она заглатывала воздух, точно так, как современные лабиринтовые рыбы. Для этого не нужно иметь особых дыхательных мышц, нагнетающих воздух в легкие. По этой причине, на суше легкие кистеперой рыбы не действовали из-за отсутствия механизма, могущего сопротивляться давлению воздушной среды. Для чего же тогда рыбы выползали на берег? Современный бычок «пускается в странствия» с целью найти новый водоем. Если местообитание бычка не пересыхает, ничто не заставит его путешествовать. Несмотря на это, абсолютно правильно утверждение, что кистеперые выползали на берег именно подышать. Но никак не легкими, а влажной кожей. Бычки, во время своих «перелазов» дышат этим способом (жабры на суше для дыхания непригодны). Если рыба не найдет новый водоем до того, как пересохнут ее покровы, она погибнет. Видимо бычок догадывается об этом, так как на поиски отправляется после захода солнца и у него хорошо развит инстинкт, показывающий ему направление воды. Как вы видите, учебники довольствуются некой полуправдой, не раскрывают полностью “всех фишек”, создавая иллюзию полной логики предоставленных доказательств.

Читайте также:
Тутовый шелкопряд — это… Что такое Тутовый шелкопряд?

Для зверозубых ящеров самым главным признаком «переходности» обычно называется развитие зубного аппарата, схожего с таковым у млекопитающих.

Цитата №1 «Ископаемой переходной формой может считаться группа зверозубых рептилий, найденных на берегах Северной Двины. Таков зверозубый ящер иностранцевия».

Цитата №2 «Млекопитающие происходят от звероподобных ящеров. На рисунке показан скелет циногнатуса , у которого можно констатировать ряд признаков сходства с млекопитающими и выработку черт, которые характеризуют зачатки прогрессивных особенностей этого класса. Обособление грудной клетки указывает на дальнейшее усиление дыхательной функции и новый подъем интенсивности обменных процессов. Имеются основания утверждать, что у циногнатуса появилась уже теплокровность. На это указывает расположение хоан не в передней части неба (как у рептилий), а в задней части (как у млекопитающих). Такое их расположение, при наличии зубной системы типа хищных млекопитающих, позволяло сохранять ритмичное дыхание при актах захвата пищи и раздроблении ее зубами. Это есть физиологическая потребность, связанная с интенсивными процессами окисления и выработкой тепла. Древнейшие млекопитающие были очень мелкими животными, величиной с крысу». Их появление относится к триасовому периоду мезозойской эры.

Цитата №3 «Уже в период господства динозавров существовала предковая группа млекопитающих – небольших по размеру с шерстным покровом животных, возникших от одной из линий хищных терапсид. Млекопитающие выходят на передний край эволюции благодаря таким прогрессивным адаптациям, как плацента, вскармливание потомства молоком, более развитый мозг и связанная с этим большая активность, теплокровность».

Все хорошо? Не-а. Бросающиеся в глаза отличия млекопитающих от всех других групп констатируется как данность – без обсуждений. Выходят на передний план эволюции – и все тут, в чем, собственно, проблема? Но, после обзора доступных пособий (кстати, какой по счету учащийся побежит сравнивать материалы РАЗНЫХ учебников?) – вопросы остаются: Был ли циногнатус покрыт шерстью? Иностранцевия – величиной с крысу? И как все-таки выглядели хищные терапсиды? Да, учебники об этом не говорят, потому как если обо всем говорить – места не хватит – печатать. Но, кроме шуток, – есть реконструкции терапсид Перми (и даже описания). Интересно посмотреть (и прочитать). А вот делать сразу выводы – не стоит. “То ли еще будет впереди”, то есть, в одной из следующих глав.

Для птиц самой известной и единственной переходной формой считается археоптерикс.Отмечают следующие признаки переходности:

Черты рептилий
1. Челюсти, усаженные рядами зубов;

2. Большое количество хвостовых позвонков;

3. Отсутствие киля;

4. Строение трубчатых костей (неполое);

5. Развитые пальцы передней конечности с когтями.

Черты птиц
1 Роговой клюв;

2. Хорошо развитые перья;

Предполагается, что археоптерикс мог планировать с одного дерева на другое, но не мог совершать длительные перелеты.

«Сейчас известны 4 находки археоптериксов из юрских отложений Европы (последняя из них – в 1957 г.). По наличию зубов, особенностям строения черепа и других частей скелета археоптериксы были настоящими ящерами группы целурозавров, хотя по развитию перьевого покрова (отпечатки перьев удивительно хорошо сохранились в мелкозернистом литографском сланце, где были найдены эти ископаемые) несомненно, относятся к птицам. Можно сказать, что археоптерикс – типичная переходная форма. Это не означает, конечно, что археоптериксы были непосредственными предками ныне живущих птиц; по-видимому, это была лишь специализированная боковая ветвь». (Из московского издания «Происхождение видов», 1987.)

Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Современные рептилии — лишь обломок огромного филогенетического дерева, процветавшего в конце палеозоя и в мезозое. Тогда они господствовали на земле, в воде и воздухе, занимая все среды обитания, причем у них вырабатывались приспособления к ним разнообразными путями. В некоторых случаях приспособленность рептилий, как ископаемых, так и современных, к условиям обитания является изумительной.
Приспособления к наземному и подземному образу жизни. Возникли рептилии как тип, прогрессивно приспособлявшийся к жизни па суше. Ho первые рептилии были еще весьма несовершенно приспособлены к движению и жизни па земле. Пока у них не было конкурентов, они могли господствовать на суше, но потом конкуренция различных форм рептилий между собой, напряженная борьба за существование обусловили появление более совершенного типа наземного существа. Первые рептилии из подкласса Cotylosauria, например Seymouria, имели еще настолько большое сходство со стегоцефалами, что некоторыми учеными они и относились к последним. Неуклюжее тритонообразное тело на коротких массивных ногах, короткий хвост с ребрами, массивная голова характерны для животного, которое еще очень плохо двигалось по земле. Так же мало приспособленными наземными животными, жившими па берегах и спускавшимися в воду, были Labidosaurus и Pareiasaurus. Однако длинный путь развития привел к созданию весьма совершенных наземных форм. Примером последних могут служить ящерицы из родов Agama, Lacerta или Eremias. Эти ящерицы ведут дневной образ жизни. Каждому видевшему их известна быстрота, с которой передвигаются они по земле, убегая от опасности или гоняясь друг за другом в период спаривания. Длинное тонкое тело на стройных ногах, с длинным тонким хвостом сильно отличает этих животных от их палеозойских предков и совершенно не оправдывает названия «пресмыкающиеся».
При очень быстром беге становится необходимым уменьшение поверхности трения. Одновременно стопа, направленная наружу и назад, должна повернуться внутрь и вперед. Колено благодаря этому приближается к туловищу, и тело более опирается па внутреннюю часть стопы, чем на наружную. Благодаря всему этому утрачивается крайний наружный, т. е. пятый палец.
Из современных рептилий способность к быстрому бегу наблюдается у относящейся к семейству Agamidae австралийской плащеносной ящерицы — Chlamydosaurus. Мы видим у нее способность пробегать небольшие расстояния только на задних ногах, держа передние в несколько опущенном состоянии и балансируя хвостом. Так убегает эта ящерица от преследования. Кроме Chlamydosaurus, эта способность встречается лишь у немногих современных ящериц, но была, как мы видим, весьма распространена у многих ископаемых, передвигавшихся на задних ногах, подобно кенгуру. Как мы видели из систематического обзора, среди них были не только мелкие формы, как Compsognathidae, нo и весьма крупные, как Allosaurus (6—7 м длины) и Iguanodon (10 м длиной и 5 м в вышину). В скелете этих двуногих динозавров мы видим ряд признаков, сближающих их с птицами, но являющихся, видимо, результатом приспособления к одинаковым условиям передвижения. Конечности весьма сходны с птичьими; в особенности сходны с последними они у Ornithomimus, хищного динозавра из меловых отложений Сев. Америки. Сходство это и в наличии tibio-tarsus и в устройстве metatarsus. Os ischium у птиценогих динозавров длинна и направлена назад, как у птиц, и параллельно ей располагалась os postpubis, длинный отросток pubis, аналогично тому как располагается os pubis у птиц. Весь таз, соединявшийся c V—VI крестцовыми позвонками, сходен с птичьим. Если бы одеть мускулатуру на скелет такого динозавра, то последний выглядел бы подобно бегающей птице. Мы знаем, что двуногость связана с наличием сухих равнин. Подобные условия должны были создать и бегающих динозавров.
Жизнь в пустыне, в частности, в песчаной пустыне, вызывает еще целый ряд приспособлений у населяющих ее рептилий. Наиболее важными являются приспособления, мешающие погружению в песок. Это достигается, например, расширением самого тела животного, превращающегося в округлый диск (Phrynosoma); это же менее, но все же выражено у круглоголовки (Phrynocephalus).
Преимущественно жe для предохранения от проваливания животного в песок (и для рытья) служат конечности. Они превращаются в своего рода лыжи с широкой поверхностью (рис. 405).

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: